Introduction

De nombreux prédateurs marins recherchent visuellement leurs proies, et leur efficacité de recherche est directement liée à l’intensité de l’irradiance ambiante (Yoshida et al. 2004). Par conséquent, le zooplancton herbivore a développé un comportement d’évitement des prédateurs (Hays, 2003) connu sous le nom de migration verticale de diel (DVM). Le zooplancton monte dans les eaux de surface riches en nourriture pendant l’obscurité et se retire dans des eaux plus profondes pendant la journée (Fortier et al. 2001). Ces migrations verticales font partie intégrante de la structuration des communautés pélagiques et des réseaux trophiques, car les prédateurs pélagiques ajustent leur comportement au modèle de migration de leurs proies zooplanctoniques (Hays, 2003).

Les changements absolus et relatifs de l’irradiance descendante (Ed, photons µmol m-2 s-1 à 400-700 nm) sont considérés comme le déclencheur immédiat universel de la DVM (Ringelberg 1999; Ringelberg & Van Gool 2003). Il y a une absence apparente d’Ed pendant la nuit polaire, définie ici comme la période saisonnière où le Soleil est à plus de 12 ° sous l’horizon, que les humains perçoivent comme étant continuellement sombre. Ceci, combiné à la forte atténuation de la lumière par la glace de mer, conduit au paradigme conventionnel selon lequel la DVM devrait cesser complètement pendant l’hiver dans le milieu marin arctique. Cette compréhension est entièrement proportionnelle à la faible disponibilité de nourriture en hiver (Smetacek & Nicol 2005) et aux stratégies d’hivernage dormantes de certaines espèces de zooplancton (Fortier et al. 2001; Falk-Petersen et coll. 2008).

La plupart des études sur la MPV dans l’Arctique se sont concentrées sur la période du soleil de minuit (Fortier et al. 2001; Blachowiak-Samolyk et coll. 2006) ou sur la période de transition entre le soleil de minuit et le cycle quotidien jour/nuit manifeste (Blachowiak-Samolyk et al. 2006; Cottier et coll. 2006; Falk-Petersen et coll. 2008). Il y a peu d’études sur les processus biologiques pendant la nuit polaire, en grande partie en raison des difficultés logistiques de l’échantillonnage. Une étude DVM réalisée en mer du Groenland pendant l’hiver n’a pas permis de détecter un schéma de migration verticale clair entre novembre et janvier (Fischer & Visbeck 1993).

Ici, nous utilisons les données acoustiques de deux sites côtiers du Svalbard (Kongsfjorden et Rijpfjorden à 79 ° et 80 ° N, respectivement) pour tester l’hypothèse selon laquelle il n’y a pas de comportement DVM pendant la nuit polaire. Bien que les deux sites se trouvent à des latitudes élevées similaires, leurs propriétés océanographiques sont représentatives des extrêmes que l’on trouve dans tout l’Arctique. En combinaison, les résultats de ces sites fournissent des données pertinentes à l’échelle de l’Arctique (voir le document supplémentaire électronique).

Matériel et méthodes

Des données acoustiques ont été recueillies en continu sur chaque site d’étude à l’aide de profileurs de courant Doppler acoustique (ADCP) amarrés et orientés vers le haut à 300 kHz. Ces données ont été analysées pour déterminer les changements temporels et spatiaux de l’intensité du signal de rétrodiffusion acoustique afin de déterminer la présence, la synchronisation et l’amplitude de la DVM. L’intensité de la rétrodiffusion à partir d’une profondeur donnée dans l’eau est positivement corrélée à la biomasse du zooplancton qui s’y trouve (figure 1). La variation temporelle de l’intensité de l’écho avec la profondeur est indicative de la DVM synchronisée (Cottier et al. 2006). L’occurrence, la synchronicité et la plage de profondeur des signaux DVM ont été déterminées à l’aide du programme d’analyse statistique circadienne CLEAN (Rosato & Kyriacou 2006). Étant donné que les migrations se produisent comme un mouvement de biomasse à travers de grandes parties de la colonne d’eau, les analyses spectrales et d’autocorrélation PROPRES ont été appliquées à chaque couche de profondeur indépendamment (figure 1), améliorant ainsi les résolutions spatiales et temporelles avec lesquelles la périodicité de ces migrations a été estimée (voir le matériel supplémentaire électronique). Un piège à sédiments sur chaque mouillage a permis de recueillir des échantillons de zooplancton, ce qui donne un aperçu de la composition probable en espèces de la population migratrice (Willis et al. 2006).

 Figure 1

Figure 1 Dérivation des valeurs d’autocorrélation pour la périodicité de la DVM à l’aide d’un exemple de l’intervalle de profondeur de 30 à 34 m. (a) Valeurs de rétrodiffusion dans les 100 m supérieurs à Kongsfjorden. b) Valeurs de rétrodiffusion de 30 à 34 m pour la même période qu’au point a). Calcul des périodes dominantes et de la force des périodes dans les données de rétrodiffusion indiquées en (b) en utilisant (c) une analyse spectrale propre et (d) des routines d’autocorrélation dans le logiciel MAZ (Rosato & Kyriacou 2006). Le spectrogramme (c) montre trois composantes périodiques au-dessus de la limite de confiance de 99% (ligne rouge): 8 et 11,9 heures (pics dans les schémas de montée et de descente au crépuscule et à l’aube) et 24,1 heures (schéma de migration quotidien). Le corrélogramme (d) reconfirme le résultat de l’analyse spectrale avec les corrélations les plus fortes aux périodes de 24 heures (les pics de 48, 72 et 96 heures sont harmoniques et ignorés). La force du signal DVM est représentée par la hauteur du pic de 24 heures, qui dans ce cas est de 0,64 et équivaut à une activité hautement synchronisée.

Résultats

La sortie de l’analyse PROPRE (figure 2) résume le signal DVM. Il montre la périodicité de 24 heures pour chaque couche de profondeur pendant des périodes définies tout au long de la nuit polaire. De ce fait, il est clair que le zooplancton des deux sites effectue la MV pendant la majeure partie de l’hiver arctique, même pendant les périodes de la nuit polaire où il n’y a apparemment aucun changement de diel dans la dysfonction érectile. Bien que le signal DVM le plus fort sur la plus grande étendue verticale ait été détecté aux deux sites en octobre et en mars, lorsque le Soleil était au-dessus de l’horizon, ce qui donnait un contraste d’irradiation distinct entre le jour et la nuit, un signal DVM presque continu, quoique réduit, a été détecté aux deux sites pendant la nuit polaire (figure 2).

 Figure 2

Figure 2 Intensité du signal DVM et plage de profondeur pendant l’hiver dans (a) Rijpfjorden et (b) Kongsfjorden. LD, sombre clair (différence entre le jour et la nuit); DD, sombre foncé (pas de différence apparente entre le jour et la nuit, Soleil sous l’horizon). Chaque boîte représente une profondeur et un intervalle de temps spécifiques. Plus l’ombrage est sombre à une profondeur particulière, plus le signal DVM 24 heures est synchronisé. Les cases blanches indiquent l’absence de signal DVM détectable. Toutes les cases ombrées ont un rythme DVM détectable qui est significatif au-dessus d’un intervalle de confiance de 99%.

À Kongsfjorden, des organismes planctiques ont effectué des MV de la mi-décembre au début janvier, pendant la période de la nuit polaire, dans une plage de profondeur limitée à 30-60 m. Cependant, à partir de début janvier, la force du modèle DVM et sa gamme de profondeur ont augmenté dans les deux fjords. À ce moment-là, un signal DVM clair était discernable tout au long des 80 m supérieurs de Kongsfjorden pendant une période sans déclenchement de lumière apparente. Dès le début du mois de février, lorsque le Soleil s’est levé au-dessus de l’horizon, le signal DVM était fort dans toute la colonne d’eau des deux sites. Cependant, à Rijpfjorden, où de la glace de mer s’était formée, le profil DVM a montré une plage de profondeur et une synchronicité légèrement réduites par rapport à Kongsfjorden. Au début du mois de mars, avec un fort cycle d’irradiance jour-nuit, la DVM active se produisait à Rijpfjorden sous une couverture de glace de mer pouvant atteindre 1 m d’épaisseur (J. Berge 2007, observation personnelle).

Le signal de rétrodiffusion acoustique global était plus fort à Kongsfjorden, indiquant une biomasse totale de migration plus importante. De plus, les échantillons de pièges à sédiments de Kongsfjorden contenaient plus d’individus de zooplancton que ceux de Rijpfjorden (voir le matériel supplémentaire électronique). Le seul groupe d’espèces collectées dans des pièges tout au long de l’hiver était des copépodes calanoïdes. Notez qu’au début de l’hiver, la plage de profondeur de la DVM (moins de 100 m) était supérieure à la profondeur des pièges amarrés à 100 m.

Discussion

Nous présentons ici les premières preuves de comportement de la DVM pendant la nuit polaire, mettant ainsi en évidence un vide important dans notre compréhension actuelle des écosystèmes arctiques. L’identification précise des migrants n’est pas possible, mais les copépodes calanoïdes, bien que rares, restent la seule espèce collectée dans les deux fjords tout au long de l’hiver (voir le matériel supplémentaire électronique). Cependant, la plupart des espèces calanoïdes entrent en diapause pendant la nuit polaire (Conover, 1988) et devraient donc rester dans les parties les plus profondes de la colonne d’eau. Des études futures sont donc nécessaires pour décrire la communauté hivernale des fjords de l’Extrême-Arctique ainsi que pour explorer la valeur adaptative de la MV hivernale.

Tout au long de la période d’étude, le rythme DVM est resté strictement dans la plage circadienne. Une explication possible est que la DVM est simplement pilotée par une horloge circadienne endogène. Cependant, nous rejetons cette interprétation sur la base du bref arrêt suivi de la réapparition d’un signal DVM de 24 heures observé à Rijpfjorden en janvier (figure 2a). Un tel déclenchement spontané de la MV nécessiterait un déclencheur exogène, et comme la plupart des déclencheurs candidats sont continus (par exemple, les marées) ou ne correspondent pas à la période de 24 heures de la MV (par exemple, la température) à l’une ou l’autre station (voir le matériel supplémentaire électronique), nous devons examiner de plus près les variations apparemment imperceptibles de l’éclairage.

Pendant les périodes avec un cycle d’éclairage jour-nuit perceptif pour l’œil humain (Ed > 0,17×0-4 photons µmol m−2 s−1), il y avait une corrélation linéaire positive significative (p < 0,0001, R2 = 0,83) entre les heures d’obscurité et la durée de la migration des organismes dans la couche superficielle (voir le matériel supplémentaire électronique). Il est clair qu’à l’heure actuelle, l’Ed est en effet le principal facteur immédiat contrôlant le schéma de migration. En hiver, lorsque l’Ed est en dessous du niveau de détection pour de nombreux compteurs d’irradiance standard, la DVM était encore détectable dans les deux fjords. Données d’irradiance de la station UNIS aurora à Longyearbyen (www.unis.no ) montrent une variation diel claire du fond solaire Ed en janvier, avec une amplitude maximale moyenne de 0,08×10-4 µmolphotones m-2 s-1, ce qui est inférieur à la moitié du niveau de détection minimum pour l’œil humain. Par conséquent, bien qu’ils ne soient pas facilement perceptibles, les cycles diel se poursuivent en fait tout au long de la nuit polaire et constituent un déclencheur potentiel de la MV hivernale. De plus, une analyse séparée des données ADCP 3 jours avant et après l’heure de la pleine lune montre un décalage de la périodicité DVM d’un cycle solaire de 24 heures vers un cycle lunaire de 25 heures. Un tel changement, le plus clairement détectable à Kongsfjorden en décembre et janvier, soutient fortement l’idée que c’est le changement relatif de l’Ed, même pendant la nuit polaire, qui est le déclencheur dominant de la DVM observée.

Ces résultats constituent un premier pas vers une nouvelle compréhension des écosystèmes marins de l’extrême-Arctique. La MV hivernale pourrait être d’une importance primordiale dans la dynamique des écosystèmes et les stratégies des organismes pour l’exploitation des sources de nourriture. Nos données suggèrent que le zooplancton arctique est capable de détecter et de réagir à des changements subtils d’irradiance, et impliquent que la lumière est le principal déclencheur environnemental pour maintenir des cycles de DVM distincts pendant la nuit polaire. Le signal DVM était plus important à Kongsfjorden (libre de glace) que Rijpfjorden (couvert de glace) peut-être en raison de l’atténuation supplémentaire de la lumière par la glace à Rijpfjorden. Comme la MV est un composant essentiel de la  » pompe biologique » qui aspire le carbone organique et le CO2 atmosphérique dans l’intérieur des océans (Longhurst, 1989; Tarling & Johnson, 2006), nos résultats suggèrent qu’une activité accrue de la pompe biologique dans les eaux arctiques pourrait être attendue en réponse à la réduction prévue de la couverture de glace de mer en hiver (Comiso, 2006).

Nous remercions K. Kovacs, P. Renaud, L. Camus, L. Bachmann et B. Munro-Jensen pour leurs commentaires, ainsi que les éditeurs et les référents, y compris G. Hays, pour leurs commentaires utiles sur une version récente du manuscrit. Les travaux ont été en partie financés par ConocoPhillips et Statoil, NERC Oceans 2025, le projet ARC du Fonds Européen de Développement Régional et le Conseil Norvégien de la Recherche (MariClim 165112/S30). Le logiciel CLEAN a été gracieusement fourni par E. Rosato et E. Green (Université de Leicester).

Notes de bas de page

Copyright © 2008 The Royal Society

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